氣候波動的增加會極大的影響糧食供需，近年來，隨著極端天氣事件的不斷增加，全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的不穩(wěn)定性越來越高，糧食生產(chǎn)面臨巨大的風(fēng)險，據(jù)聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(IPCC)發(fā)布的第六次評估報告《氣候變化2022：影響、適應(yīng)和脆弱性》指出：更頻繁的熱浪、干旱和洪水等極端天氣已超過一些動植物的承受極限，導(dǎo)致一些樹木和珊瑚物種大量死亡，這極大地加劇了全球數(shù)百萬人的糧食危機。低溫凍害是影響全世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要氣象災(zāi)害之一，多發(fā)生在中、高緯度地區(qū)，具有范圍廣、綜合性及區(qū)域性強等特點，間斷或持續(xù)的低溫天氣會對作物種子細胞膜體系造成直接傷害，降低膜的活性，從而導(dǎo)致萌發(fā)障礙，同時還會造成農(nóng)作物的生長生育延遲和受阻，甚至?xí)屪魑锝^收最終導(dǎo)致糧食產(chǎn)量減少[1]。

一、低溫凍害對大豆等作物生長的影響

大豆是全球最重要的農(nóng)作物之一，是一種高蛋白、高脂肪、高能量的食物。大豆的蛋白質(zhì)含量高達40%，含有人體所必需的所有基本氨基酸，其含油率一般為17%～25%，且富含維生素A和D，是優(yōu)質(zhì)的食用油，國際上大豆主要被用作油料榨油，隨著過去50年大豆在食品加工行業(yè)中的廣泛運用，它也成為全世界增長最快的一種商品，是人類優(yōu)質(zhì)蛋白、畜牧業(yè)飼料蛋白以及食用油的重要來源，各國對大豆的消費需求日漸增加[2]。

大豆是喜溫作物，適宜于溫帶地區(qū)栽培，研究表明，大豆的各個生育期都極易受到低溫脅迫，進而降低大豆的產(chǎn)量和品質(zhì)。大豆在萌發(fā)初期對低溫尤為敏感，在全球高寒地區(qū)，低溫常常成為大豆出苗的主要限制因素，種子播種后遇到持續(xù)低溫天氣，種子的酶活性降低，呼吸減弱，種子發(fā)芽緩慢，留土?xí)r間長，導(dǎo)致粉粒爛種而缺苗斷壟，甚至出苗后遇冷害而死苗。有實驗數(shù)據(jù)表明，在中國東北地區(qū)，低于15℃的情況下，氣溫每下降1℃，玉米種子出苗推遲兩到三天[3]；春播大豆常因早春低溫而延遲出苗，降低出苗率和生活力，增加感病的機會，導(dǎo)致群體出苗不齊[4, 5]。此外，低溫脅迫下植物的生長發(fā)育與生理代謝均會受到損害，植物膜的流動性會降低，低溫還會造成膜損壞，引起水分流失，并影響細胞內(nèi)電子傳輸鏈使得活性氧（ROS）水平升高產(chǎn)生氧化脅迫[6]，低溫脅迫會嚴重影響大豆等作物的產(chǎn)量，而且極大地限制了這些作物的分布與應(yīng)用[7]。

二、提升大豆等作物應(yīng)對低溫脅迫的措施

大豆低溫冷害的防控原則是預(yù)防為主，防控結(jié)合，精細管理，綜合防控，其中通過種子精選與包衣處理培育大豆壯苗，促進其生長發(fā)育，進而增強大豆抗低溫冷害能力是一種重要措施[8, 9]。

近年來，種衣劑已在水稻[10]、小麥[11]和玉米[12]等大田作物以及蔬菜[13]中得到廣泛應(yīng)用，同時種衣劑在大豆[14]上的應(yīng)用也越來越普遍，且效果明顯。研究表明，大豆應(yīng)用種衣劑處理，能促進大豆植株生長，增加根瘤數(shù)量，對防治和避免根部病害、蟲害有明顯效果，一般增產(chǎn)幅度在10%~15%[15]。因此，大豆等作物種衣劑的開發(fā)、推廣與應(yīng)用，為解決作物產(chǎn)量水平低、倒伏和逆境危害等發(fā)揮了巨大的作用。

2.1 種衣劑的特征

種衣劑一般是用粘合劑將殺蟲劑、殺菌劑、微量元素及植物生長調(diào)節(jié)劑等按一定比例配合在一起，再加上一些助劑（如成膜劑、分散劑、防凍劑等）經(jīng)過加工而成的一種水懸浮液，用于種子包衣，是防治農(nóng)作物苗期病蟲害以及提高抗逆性的一種懸浮型農(nóng)藥。

種衣劑具有高效、安全、經(jīng)濟、方便等特點。能起到殺蟲、殺菌、調(diào)節(jié)種子生長發(fā)育的作用，同時也能達到調(diào)節(jié)種子形狀，提高機械播種效率的目的。種衣劑在土壤中遇水只能吸脹而不溶解脫落，使藥劑和微肥逐漸釋放，充分發(fā)揮藥、肥的作用。種衣劑的持效期長，一般為40-60天，比一般浸種或拌種施藥方法藥效長2-4倍，可減少用藥次數(shù)，而且比一般農(nóng)藥拌種更安全、經(jīng)濟、有效[16]。

2.2 種衣劑提高作物抗低溫脅迫的機制

大豆等作物耐低溫萌發(fā)是一個復(fù)雜過程[17]，其萌發(fā)低溫冷害研究前人已開展了大量工作[18, 19]。研究表明，植物受低溫等逆境脅迫時，細胞內(nèi)氧代謝平衡失調(diào)，產(chǎn)生活性氧引發(fā)或加劇膜脂過氧化作用，造成細胞膜系統(tǒng)損傷。植物對活性氧脅迫的抗性與活性氧的清除能力密切相關(guān)，超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)等是植物體內(nèi)主要的活性氧清除劑，三者協(xié)調(diào)一致可使活性氧維持在正常水平上，從而防止傷害，因此它們被稱為保護酶系統(tǒng)[20]，種衣劑正是可以通過提高作物種子中抗氧化酶的活性，清除由低溫造成的活性氧過度累積，保護細胞膜系統(tǒng)免受損傷，同時提高種子中功能酶的活性，避免種子低溫造成的呼吸減弱和發(fā)芽緩慢[16]。

當(dāng)前化控種衣劑應(yīng)用于大豆上的研究較多[21, 22]，許多研究表明，大豆萌發(fā)期施用化控劑可通過抗氧化酶活的提升來提高大豆種子抗低溫能力[23, 24]，如濃度為100~200 μmol/L的褪黑素可顯著提高低溫條件下大豆種子的萌發(fā)能力及抗低溫能力[25]；將0.15 mg/L的脫落酸(ABA)和100 mg/L水楊酸(SA)浸泡大豆種子可明顯增加大豆幼苗脯氨酸含量以及抗氧化酶POD、SOD和CAT活性，而且脫落酸（ABA）抗寒效果要優(yōu)于水楊酸（SA）處理[2]；中國黑龍江省八一農(nóng)墾大學(xué)研制的HK化控種衣劑[5]和常規(guī)種衣劑提高了大豆葉片POD、SOD活性和可溶性糖含量，降低了MDA含量，增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及促進型內(nèi)源激素的相對比例，進而提高大豆幼苗的抗寒性[8]。然而當(dāng)前化控種衣劑種類較陳舊，高效低毒低殘留的內(nèi)吸性藥劑相對較少[21]，且隨著極端氣候的頻發(fā)，其對低溫等的抗逆性下效果不突出、不專一且產(chǎn)業(yè)化程度低。因此，開發(fā)新型、高效、安全的抗逆增產(chǎn)技術(shù)迫在眉睫。

三、COR冠菌素用于包衣提升大豆等作物的抗寒性

冠菌素（Coronatine，COR）是丁香假單胞菌產(chǎn)生的一種結(jié)構(gòu)與茉莉酸（JA）類似的植物毒素，研究發(fā)現(xiàn)，COR通過與JA的受體COI1（COR-insensitive 1）結(jié)合[26]，在低濃度（小于1μM）時可以在植物受到在低溫、熱害、鹽堿、干旱以及病蟲害等惡劣自然條件下誘導(dǎo)植物防御基因的表達，通過維持作物葉片含水量、促進可溶性蛋白合成、調(diào)節(jié)細胞滲透壓、抗氧化酶活性以及誘導(dǎo)蛋白酶抑制劑等方式提高植物的抗逆水平，減輕逆境對植物的傷害，提高作物的產(chǎn)量[15]。

雖然COR在提高作物抗逆水平中具有很好的效果，但早期COR受產(chǎn)量限制無法產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用。經(jīng)過多年的研究與探索，目前COR已順利產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)和應(yīng)用，是全球第一個茉莉酸類分子信號調(diào)控劑，將COR通過添加粘合劑、成膜劑等一些助劑用于種子包衣，可以促使大豆等作物種子在土壤中遇水吸脹而逐漸吸收COR，通過誘導(dǎo)種子中抗性基因的表達和抗性物質(zhì)的積累，COR可以顯著提高大豆等作物種子在低溫逆境下的萌發(fā)率和幼苗期的存活率。研究表明COR用作種子包衣劑突破了大豆等作物低溫生長和增產(chǎn)的難題，為世界農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供了堅實的保障。

3.1 COR冠菌素處理對低溫脅迫下大豆種子出苗的影響

以多菌靈（10%）、福美雙（10%）和克百威（5%）為主要成分的懸浮種衣劑常應(yīng)用于大豆包衣處理，研究表明，不同濃度的冠菌素與懸浮種衣劑混合對大豆進行包衣，放置8小時后進行5℃低溫處理，1ml 0.006%冠菌素包衣處理10 kg大豆能夠提升大豆在低溫環(huán)境下的發(fā)芽率，種子發(fā)芽更齊，更壯。

圖 1 冠菌素與懸浮種衣劑復(fù)配促使大豆低溫下出苗整齊生長健壯

3.2 COR冠菌素處理對低溫脅迫下大豆根系生長的影響

研究表明，與懸浮種衣劑精甲?咯菌腈（37.5g/L?25g/L）對照組相比，復(fù)配冠菌素（COR10g/100kg種子）可以顯著提高大豆根系（東升17）在低溫條件下的簡化活力指數(shù)，達到19.14（圖2，圖3），在中國黑龍江地區(qū)的田間實驗進一步表明，復(fù)配0.006%冠菌素可溶液劑（2 ml/100kg種子）可以促使大豆種子低溫下出苗率提前1-2天，且幼苗粗壯，顏色黑綠。

圖 2 冠菌素包衣促進大豆種子根系低溫脅迫下的生長

圖 3 冠菌素包衣提升大豆種子根系活力指數(shù)定量數(shù)據(jù)

3.3 COR冠菌素處理對低溫脅迫下大豆植株苗期形態(tài)的影響

大田實驗結(jié)果表明，不同濃度的冠菌素施用可以促使大豆植株在低溫下生長更加健壯，可以顯著提高大豆苗期株高、主莖莖粗、大豆分枝數(shù)以及大豆總莢數(shù)（圖4、圖5）。

圖 5 冠菌素提升大豆低溫下植株苗期長勢

圖 6 冠菌素提升大豆低溫下植株苗期形態(tài)特征

3.4 COR冠菌素處理對低溫脅迫下大豆產(chǎn)量的影響

中國黑龍江省大田實驗結(jié)果表明，將藥劑與待播大豆（黑農(nóng)48）種子進行混拌均勻包衣后進行播種，雖然期間大豆遭遇兩次7℃左右的低溫脅迫，與對照相比，冠菌素單用以及與14-羥基蕓苔素甾醇復(fù)配使用保苗率約28萬株/公頃，實現(xiàn)大豆增產(chǎn)最高達37.06%（圖7、表1）。

圖 7 冠菌素提升大豆成熟期低溫下植株表型

表1 冠菌素處理對低溫脅迫下大豆產(chǎn)量的影響

3.5 COR冠菌素處理對低溫脅迫下大豆品質(zhì)的影響

中國黑龍江省大田實驗的進一步研究表明，與對照相比，低溫脅迫下冠菌素單用以及與14-羥基蕓苔素甾醇混用對大豆中蛋白質(zhì)、油分以及水分含量均有所提升（表2）。

表2 冠菌素處理對低溫脅迫下大豆品質(zhì)的影響

3.6 COR冠菌素用于花生種子包衣試驗

研究表明，與懸浮種衣劑精甲?咯菌腈（37.5g/L?25g/L）對照組相比，冠菌素使用藥種比10g/100kg復(fù)配可以顯著提高花生種子的萌芽率，達到98.33%，相對增長率達到18%，說明花生中COR的最佳使用劑量為10g/100kg（圖8、圖9）。

圖 8 種衣劑復(fù)配冠菌素對花生種子萌發(fā)生生長的影響

圖 9 種衣劑復(fù)配冠菌素對花生根相對增長率的影響

3.7 COR冠菌素用于玉米種子包衣試驗

研究結(jié)果表明，使用冠菌素15g/100kg對玉米進行包衣處理后可以顯著提高玉米萌芽率，同時COR使用可有效緩解懸浮種衣劑45%烯肟菌胺?苯醚甲環(huán)唑?噻蟲嗪的出苗率低、長勢不整齊等副作用（圖10、圖11）。

圖 10 冠菌素與種衣劑處理19天后對玉米種子萌發(fā)的影響

圖 11 冠菌素與種衣劑對玉米種子萌發(fā)的影響

四、展望

極端氣候的變化對我們的福祉和地球健康日益構(gòu)成了嚴重的威脅，未來二十年，隨著全球升溫1.5℃，世界將不可避免地面臨多重氣候的危害，持續(xù)無常的氣候變化會對世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來深重而持久的影響，種子作為農(nóng)業(yè)的″芯片″，是守牢糧食保障的關(guān)鍵，然而極端氣候變化下頻繁的極端嚴重低溫凍害會嚴重抑制種子的萌發(fā)活力，造成作物的生長發(fā)育受阻，影響產(chǎn)量甚至造成嚴重的糧食危機。

大豆原產(chǎn)于中國，后經(jīng)日本傳向歐洲、美國直至世界各地，多年來，世界大豆的產(chǎn)量一直居于各類油料作物之首，對其需求也一直呈增長勢頭。據(jù)統(tǒng)計，2020年世界大豆種植面積為1.27億公頃，總產(chǎn)達到3.61億噸，而且大豆生產(chǎn)國高度集中，巴西、美國、阿根廷、印度、中國等五國大豆種植面積均超過600萬公頃，其中，美國、巴西和阿根廷三國大豆種植面積、總產(chǎn)之和均超過全球總量的80%。

當(dāng)前，大豆等作物面臨低溫凍害脅迫下萌發(fā)率低，出苗不整齊，幼苗生長受抑制的世界難題，冠菌素作為一種全新的環(huán)境友好型的新型高效植物生長調(diào)節(jié)劑，用量少即可表現(xiàn)出顯著地植物生長調(diào)節(jié)效果，用于種子處理在提高大豆等作物的抗低溫脅迫中效果非常顯著，將其與其他種衣劑復(fù)配應(yīng)用更是表現(xiàn)出增效、加合等作用，大大提高了大豆等作物低溫環(huán)境下的萌發(fā)和存活率，真正達到了優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的目標。

COR冠菌素用于種子處理的創(chuàng)新性應(yīng)用必將在全球范圍內(nèi)掀起新一輪科技創(chuàng)新帶動農(nóng)業(yè)生產(chǎn)技術(shù)進步的新浪潮，也必將在世界范圍內(nèi)解決糧食危機、糧食產(chǎn)量和糧食安全上發(fā)揮持續(xù)而巨大的作用。

參考文獻：

1. Pollock, C.J. and C.F. Eagles, Low temperature and the growth of plants. Symp Soc Exp Biol, 1988. 42: p. 157-80.

2. 蓋志佳, 等., 大豆低溫冷害研究進展及防控技術(shù). 農(nóng)學(xué)學(xué)報, 2021. 11(1): p. 7.

3. 袁會珠, 等.,種衣劑研發(fā)與應(yīng)用中如何應(yīng)對低溫脅迫. 農(nóng)化市場十日訊, 2016(10): p. 39-39.

4. 呂桂蘭, 等.,遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué), 在低溫條件下赤霉素和激動素對大豆種子萌發(fā)的影響. 遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué), 1999(4): p. 9-11.

5. 馮乃杰, 等.,化控種衣劑在低溫脅迫下對大豆幼苗內(nèi)源激素的調(diào)控. 黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)學(xué)報, 2005. 17(2): p. 14-17.

6. Ritonga, F.N. and S. Chen, Physiological and Molecular Mechanism Involved in Cold Stress Tolerance in Plants. Plants (Basel), 2020. 9(5).

7.  張大偉, 等., 低溫脅迫對大豆萌發(fā)期生理指標的影響. 大豆科學(xué), 2010. 29(2): p. 228-232.

8.  馮乃杰, 等.,化控種衣劑提高大豆幼苗抗寒性的機理研究. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2008. 41(12): p. 4281-4286.

9.  馮乃杰, 等.,不同種衣劑對大豆幼苗抗低溫脅迫能力的影響. 黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)學(xué)報, 2003(2): p. 28-30.

10. 肖曉, 王權(quán)，等. 作物研究, 水稻種衣劑研究進展. 作物研究, 2008(S1): p. 405-408.

11. 趙海濱, 小麥種衣劑的應(yīng)用進展. 1997.

12.  姜軍, 等.,玉米種衣劑研究進展. 河北農(nóng)業(yè)科學(xué), 2008. 12(9): p. 49-50.

13.  付艷, 等.,國農(nóng)學(xué)通報, 蔬菜種衣劑的研究與應(yīng)用綜述. 中國農(nóng)學(xué)通報, 2009(12): p. 211-214.

14.  吳建明, 等.,作物雜志, 種衣劑在大豆上應(yīng)用的研究進展. 2005. 21(4): p. 29-32.

15.  劉燕, 等.,生物種衣劑對不同大豆品種產(chǎn)量及品質(zhì)影響的研究. 大豆科技, 2019(4): p. 21-24.

16.  苗玉新, 等.,種衣劑在大豆上的應(yīng)用. 大豆通報, 1996(4): p. 10-10.

17.  Skrudlik, G., et al., The effect of short warm breaks during chilling on photosynthesis and the activity of antioxidant enzymes in plants sensitive to chilling. Journal of Agronomy.2000. 184(4): p. 233-240.

18.  Hope, H., et al., Low temperature emergence potential of short season corn hybrids grown under controlled environment and plot conditions. Canadian Journal of Plant Science, 1992. 72(1): p. 83-91.

19.  鄭光華, 徐本美, 等.,豆科種子萌動初期對低溫反應(yīng)的三種類型. 科學(xué)通報, 1981. 9: p. 564-567.

20.  郝晶, 張立軍, 等., 低溫對大豆不同耐冷性中萌發(fā)期保護酶活性的影響. 大豆科學(xué), 2007(2): p. 171-175.

21.  吳旭紅, 等.,高師理科學(xué)刊, 中藥種衣劑對大豆苗期生長的影響. 高師理科學(xué)刊, 2005. 25(2): p. 51-53.

22.  許艷麗, 等.,壯豐安對大豆生長發(fā)育及產(chǎn)量的調(diào)控研究. 大豆科學(xué), 1999. 18(4): p. 355-360.

23.  張立軍, 等., H2O2 對不同大豆品種低溫萌發(fā)及主要抗氧化酶活性的影響. 大豆科學(xué), 2008. 27(1): p. 97-100.

24.  楊永青, 汪曉峰, and 王. %J, 滲透調(diào)節(jié)對低溫傷害敏感大豆種子質(zhì)膜氧化還原活性的影響. 植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報, 2004. 30(5): p. 589-594.

25.  于奇, 等.,低溫脅迫下褪黑素對大豆種子萌發(fā)的影響. 大豆科學(xué), 2019(1): p. 56-62.

26.  Katsir, L., et al., COI1 is a critical component of a receptor for jasmonate and the bacterial virulence factor coronatine. 2008. 105(19): p. 7100-7105.

特別聲明：以上內(nèi)容(如有圖片或視頻亦包括在內(nèi))轉(zhuǎn)自網(wǎng)絡(luò),刊登本文僅為傳播信息之用，絕不代表贊同其觀點或擔(dān)保其真實性，若有來源標注錯誤或侵犯了您的合法權(quán)益，請與本網(wǎng)聯(lián)系，我們將及時更正、刪除，謝謝。